Орган слуха и равновесия (преддверно-улитковый орган)

В состав преддверно-улиткового органа входят наружное, сред­нее и внутреннее ухо, воспринимающее звуковые, гравитационные, вибрационные стимулы линейных и угловых ускорении. В наруж­ном ухе различают ушную раковину, наружный слуховой проход, барабанную перепонку. Среднее ухо представлено барабанной полостью, слуховыми косточками, слуховой трубой. У млекопи­тающих и человека рецепторные клетки органа слуха и равновесия располагаются во внутреннем ухе в перепончатом лабиринте, огра­ниченном костным лабиринтом. При этом волосковые сенсорные эпителиоциты органа слуха находятся в улитковом лабиринте, в спиральном органе улитки, а рецепторы органа равновесия — в вестибулярном лабиринте — в пятнах мешочков и гребешках полу­кружных каналов. В процессе эмбриогенеза перепончатый лаби­ринт внутреннего уха закладывается из парных утолщений экто­дермы (слуховые и лабиринтные плакоды). Они погружаются в подлежащую мезенхиму и превращаются в слуховые пузырьки. Дифференцировка слуховых пузырьков приводит к разделению на два зачатка — органа равновесия и органа слуха. Одновременно слуховой пузырек контактирует с эмбриональным слуховым нер­вным ганглием, который также делится на две части — ганглий преддверия и ганглий улитки.

Спиральный орган. Орган слуха. Улитковый канал перепонча­того лабиринта представляет собой спиральный, слепо заканчиваю­щийся мешок, заполненный эндолимфой и окруженный снаружи перилимфой. На поперечном разрезе он имеет форму треугольника с верхнемедиальной стенкой в виде вестибулярной мембраны, наружной — сосудистой полоской и нижней базилярной пластин­кой. Вестибулярная мембрана — это тонкофибриллярная соединительно-тканная пластинка, покрытая однослойным плоским эпителием со стороны эндолимфы и эндотелием со стороны перилимфы. Наружная стенка, образована спиральной связкой, покрытой сосудистой полоской с многорядным эпителием и гемокапиллярами, нижняя стенка — это базилярная пластинка, с рас­положенным на ней спиральным органом, находится в основании улиткового канала между спиральной костной пластинкой и спи­ральной связкой. В базилярной пластинке различают три части: базальную мембрану для эпителия спирального органа, тонкофибриллярные непрерывные коллагеновые волокна (“струны”) и плоские клетки мезенхимного генеза со стороны барабанной лест­ницы. Утолщение надкостницы спиральной костной пластики образуют лимбо-соединительнотканное образование. Поверхность и выемка (бороздка) лимба покрыта эпителием и ограничена двумя губами: нижней — барабанной и верхней — вестибулярной. От последней отходит покровная мембрана желатинозной консистенции, нависающая над волосковыми клетками. Под лимбом в основании спиральной костной пластинки расположен спиральный ган­глий с биполярными нейронами.

Спиральный орган, воспринимающий звуки, состоит из сенсор­ных и поддерживающих, опорных клеток. Среди обеих групп раз­личают внутренние и наружные клетки. Внутренние сенсорные клетки — эпителиоциты, имеющие кувшинообразную форму с рас­ширенным основанием, лежат в один ряд. Апикальная часть этих клеток покрыта кутикулой с короткими подвижными и уплотнен­ными микроворсинками (волосками) — стереоцилиями. Наруж­ные волосковые клетки имеют цилиндрическую форму с округлым основанием. Они также несут на своей апикальной поверхности кутикулярную пластинку со слуховыми волосками - стереоцилиями, Наружные волосковые клетки лежат в три параллельных ряда, а в верхних завитках улитки их может быть 4—5 рядов. Наружные волосковые клетки значительно чувствительнее к звукам большой интенсивности, чем внутренние. Цитоплазма сенсорных клеток богата окислительными ферментами, монофосфоэстеразой, содер­жит РНК, Наружные сенсорные эпителиоциты содержат много гликогена, в их стереоцилиях обнаружена ацетилхолинэстераза. Своими основаниями волосковые клетки расположены во вдавлениях, образованных телами подлежащих опорных поддерживающих, фаланговых клеток. Если наружные и внутренние волосковые эпителиоциты располагаются на соответствующих опорных. фаланговых клетках, то опорные клетки лежат на базальной мембране. В их цитоплазме имеются тонофибриллы, В спиральном органе на базальной мембране расположена еще одна разновидность опорных клеток — столбовые эпителиоциты внутренние (обращенные от туннеля к лимбу) и наружные (обращенные от туннеля к сосудистой полоске), которые, соприкасаясь своими вер­шинами, образуют внутренний туннель, заполненный эндолимфой. Через туннель проходят безмякотные нервные волокна, идущие от нейронов спирального ганглия к сенсорным клеткам. Терминали дендритов биполярных нейронов спирального ганглия подходят к основаниям сенсорных клеток и образуют синапсы. На базилярной мембране этого органа рядом с наружными фаланговыми распола­гаются наружные пограничные эпителиоциты, богатые гликоге­ном. Эти клетки выполняют трофическую функцию. Латеральнее их, также на базальной мембране, находятся наружные поддержи­вающие эпителиоциты — клетки кубической формы, которые пос­тепенно переходят в эпителий, выстилающий сосудистую полоску.